최종수정일 : 2009-10-1      
농학박사 조무환      

　　초식가축들은 풀만 먹고 살아갈 수 있도록 진화 되어져 왔으며, 인간은 필요에 따라 초식가축인 소를 비롯한 다양한 동물들을 순화시켜 가축으로 만들고 그들로 부터 우유와 고기와 같은 고급식품을 얻을뿐만 아니라 털과 모피 등 생활에 필요한 많은 것들을 얻고 있다. 초식 동물들이 풀만 먹고도 정상적인 생명유지는 물론 성장과 번식이 가능하게된 데에는 풀 자체에 다양한 영양소가 골고루 들어 있기 때문이기도 하지만 초식동물들도 그 풀을 효과적으로 이용할 수 있게 특수하게 진화된 소화생리작용이 있기 때문이다. 이들에게 풀사료가 아닌 다른 사료를 과다 급여하면 오히려 이상이 생겨 여러 가지 문제를 일으키게 되는 것도 바로 이들의 특이한 소화생리 때문이다.

　　초식가축들에 의한 가축생산을 이해하기 위해서는 반추가축의 소화생리를 이해 하여야 한다. 반추가축은 인간이나 돼지와 같은 단위동물과 달리 풀사료를 먹고 소화시킬 수 있는 특수한 반추위가 있으며, 반추위는 단위동물이 소화할 수 없는 섬유소, 요소와 같은 비단백태질소화합물을 분해하여 이용할 수 있는 특징을 가지고 있기 때문에 인간과 경합하지 않고 풀만 먹고도 고급 식품을 생산 할 수 있다.
　　반추위 내에는 여러 종류의 미생물이 살고 있으며, 이 미생물들은 섬유소가 많은 풀사료를 분해하여 흡수가 가능한 영양소로 바꾸어 준다. 뿐만 아니라 미생물 자체도 단백질이 되고 각종 비타민과 아미노산을 합성 함으로써 성장과 생산에 필요한 영양소를 모두 공급 받을 수 있다. 따라서 소를 잘 키우는 방법은 반추위 내의 유용한 미생물들이 잘 자랄 수 있는 환경을 만들어 주는 것이다.


1. 반추가축의 이해
   
   가. 반추가축의 정의
   
   　　지구상에는 약 5,400여종의 포유동물(Mammalia)이 있고 그 중 약 1,000여종은 풀을 뜯어 먹고 사는 초식동물이다. 초식동물은 소화기관의 모양과 소화생리적 특성에 따라 반추동물, 유사반추동물(pseudoruminant, 類似反芻動物) 및 비반추초식동물(非反芻草食動物, non-ruminant herbivore)로 나누기도 한다. 초식동물 중에서 약 250여종이 반추동물로 알려져 있다.
   
   
   • 반추동물(反芻動物, ruminants)이란 ?
     척추동물문 포유강 우제목(偶蹄目, Artiodactyla-발굽이 2개인 초식동물)의 일부로 반추특성 즉, 되새김질(chewing the cud)을 할 수 있는 특수한 소화기관(위) 때문에 붙여진 이름이다. 반추류는 우제류(artiodactyls) 중에서도 가장 진화된 동물로 유제류(有蹄, ungulate) 중에서도 숫자도 가장 많고 전 세계적으로 가장 널리 퍼져있는 동물이다. 반추라는 매우 독특한 소화기관을 가지고 있기 때문에 열악한 식생조건에서도 살아남을 수 있어 크게 번성할 수 있었을 것으로 보고 있다. 모든 반추동물은 혹위·벌집위·겹주름위·주름위 등 4개의 방으로 분화되어 있으며 이 중 l위와 2위가 되새김에 관여하므로 반추위[반추위(反芻胃), ruminant stomach]라 한다.
     • 사료를 섭취하고 반추하는데 하루 12시간 이상 시간을 보낸다
     • 반추류는 하루에 30,000번 ~ 50,000번 씹는다.
     • 일반적인 치식은 I 0/3, C 0/1, P 3/3, M 3/3 x 2 = 32 이다.
     • 양질의 풀사료인 경우에는 그 사료 에너지의 10%, 조사료인 경우에는 25% 이상을 소모한다.
     • 저작과 되새김 자체가 반추류의 존재이유이다.
   • 되새김질[반추(反芻), ruminating(chewing its cud)] 한번 삼킨 음식물을 다시 입으로 토출하여 다시 씹어 삼키는 과정을 반추라고 한다. 되새김질은 섭취-토출-반추-재저작-삼킴을 반복하는 생리적인 기능으로, 제 1위를 거쳐 제2위로 들어온 사료 중 일정한 크기 이상의 사료는 제1위로 다시 보내지고 뭉쳐져 입으로 토출된다. 토출된 사료는 입에서 어금니에 의해 다시 잘게 마쇄된 후 타액과 혼합되어 다시 반추위로 보내져 발효과정을 거치게 된다.
   • 반추동물에 속하는 동물
     • 반추동물(굽이 2개인 동물 중 반추동물 : 6과 77속 213종)
       • 소(cattle), bison, yak, nilgai, buffalo, eland, bongo, nyale, kudu 등
       • 양(sheep), goat, tur, ibex, serow, tahr, goral, chiru, chiru 등
       • 사슴(deer), elk, moose, huemul, brocket, pudu, Chital, milu, muntjac, sambar 등
       • 사향노루(Musk deer)
       • 기린(Giraffe)
       • 임팔라(Impala)
       • 리드벅(reedbuck), Lechwe, Puku, Rhebok
       • 기타 : rhebok, Pronghorn, duikers, Addax, grazing antelopes, oryx, gazelles, saiga, springbok, rhim, dik-dik, suni, hartebeest, hirola, 누(gnu), tsessebe
     • 유사반추동물(pseudoruminant, 類似反芻動物)
       • 반추위와 유사한 胃를 가지고 있어 미생물 발효가 일어나지만 구조상으로 겹주름위와 주름위가 분화되지 않아서 3실이다.
       • 낙타과(낙타, 라마, 알파카) 및 애기사슴과(애기사슴, mouse deer) 동물
     • 비반추초식동물(non-ruminant herbivore, 非反芻草食動物)
       • 초식동물이긴 하나 반추위가 아니라 맹장 등이 발달하여 섬유질을 소화, 발효시켜 영양분을 섭취하는 동물
       • 말, 토끼, 코끼리, 하마 등
     • 草食動物(herbivores) : 포식기관이 없고 이(특히 어금니)·위·장 등의 구조가 특수화 되어 풀을 소화 시킬수 있는 특징이 있다. 대부분의 초식동물들은 2차소비자로 포식자인 3차소비자에게 먹이가 되는 경우가 많기 때문에 겁이 많고 모여사는 것이 포식자들로 부터 방어에 유리하고 번식에도 유리하므로 모여 살고 떼로 이동하는 것이 경우가 많다.
       

       <그림 1> 여러 포유류 위의 형태적 비교. 노랑-식도(esophagus), 녹색-소화선 상피(glandular epithelium), 보라-근위(cardiac glands), 빨강-선위(Gastric glands), 하늘색-유문(Pyloric glands), 파랑-십이지장(Duodenum) Source : Mike Serfas. 2009

   • 반추류의 섭생형태(Ruminant Feeding Types)
     • 반추동물 중에서도 각각 필요한 영양소를 최고로 효율적이고 적절하게 섭취할 수 있도록 진화되었는데 양분선택형, 양적충족형, 및 중간형 등 3종류로 구분할 수 있다.
     • 선호 사료의 형태가 다르면 각 소화기관의 상대적인 형태와 크기가 달라지며 사양 적응성도 달라진다
     • 가축 축종에 따른 방목 선호도와 적응성에 대한 지식이 있으면 각 축종에 따른 방목체계를 계획하고 설계하는데 도움이 되고 같은 초지에 다른 축종을 방목할 수 있게 해준다.
     • 양분우선형(Concentrate selectors)
       • 체중에 비해 반추위가 적고 나무나 관목의 새싹을 선택적으로 뜯는다.
       • 식물의 부위 중 상대적으로 소화가 잘되고 영양가가 높은 즉, 전분, 단백질, 지방 성분이 높은 부위를 골라서 먹는다.
       • 사슴과 기린이 대표적임. 예를 들어 사슴은 그 어떤 벼과 보다는 콩과를 우선적으로 뜯는다.
       • 농후사료 선택형들은 식물 세포벽의 섬유소나 셀룰로오스를 소화하는 능력은 극히 제한적이다.
       • 선택채식에 알맞은 입술과 가늘고 긴 혀가 발달하였고 소화관 내에서 발효가 빠르고 통과속도도 빠르다.
     • 양적충족형(Grass/roughage eaters, bulk and roughage eaters)
       • 질이 낮은 조악한 사료를 엄청나게 먹는다. 질보다 양이 중용하다. 사료중 벼과 및 기타 섬유질 사료를 좋아한다.
       • 콩과보다 신선한 벼과 목초를 더 선호하고 섭취된 거친 사료를 빠르고 효과적으로 소화할 수 있는 소화기관이 있으며 장에 머무는 시간이 길다.
       • 소, 물소 및 양이 대표적인 예
       • 이들은 체장에 비해 상대적으로 긴 창자를 가지고 있으며, 양분우선형에 비해 소장에 대한 대장의 비율이 짧다.
       • 양분우선형에 비해 혀가 두껍고 입술과 혀가 민첩하게 움직이지 못한다. 풀을 감아 잡아 띁는 경우가 많다.
     • 중간형(intermediate types)
       • 중간 형태로서 양적충족형이나 양분우선형 모두 해당된다.
       • 산양 등
       • 나무나 관목형태의 새싹이나 눈들을 뜯기를 선호한다.
       • 식물 세포벽의 섬유소나 셀룰로오스 소화 능력은 양호~제한적 사이이다
     
     
     나. 반추위의 구조
     
     
     • 반추동물의 위는 보통 4개의 위로 구성되며, 반추위 내에는 여러 종류의 미생물이 살고 있으며 이 미생물들이 섬유질이 많은 풀사료들을 효과적으로 분해, 발효, 소화 시켜 필요한 영양분을 동물에게 공급한다.
     • 제1위(혹위, rumen) : 4개의 위 중 가장 크다(소의 경우 150∼200ℓ). 섭취된 모든 사료는 먼저 이곳에 모이고 거칠기, 크기, 비중, 형태에 따라 바로 2~4위로 보낸다. 2위를 거쳐 되돌아온 거친 사료는 뭉쳐진 다음 토출되어 40∼60회 정도 씹은 다음 다시 삼키는 되새김이 이뤄어 지며, 씹어서 되돌아 온 첫째 위의 내용물은 바로 둘째 위로 간다. 소는 40∼50분 동안 이 동작을 반복하고 완전히 소화될 때까지 하루 종일 몇 번이고 되풀이한다. 첫째위 속에는 많은 세균이 있어서 셀룰로오스를 분해시킨다. 발효산물 중 이산화탄소와 메탄가스는 호기에 의해 체외로 배출되며 휘발성지방산(VFA)과 암모니아는 위벽의 유두(papillae)에 의해 혈관으로 흡수된다. 여기서 흡수된 암모니아는 간장에서 요소로 변화된 후 타액과 전위벽을 통해 위내로 순환, 유입되어 미생물 증식에 사용된다.
     • 제2위(벌집위, reticulum) : 내벽이 벌집같이 구획되어 벌집위(아래 그림 참조)라고도 한다. 첫째 위로부터 들어온 사료 중 일정한 크기 이상의 사료는 수축이완 운동을 통하여 다시 첫째 위로 보내고 일정한 크기 이하의 사료는 계속해서 발효된 다음 제3위로 보내진다.
     • 제3위 - 겹주름위(omasum, 重瓣胃) : 점막 근육이 수많은 주름으로 되어 있어 겹주름위, 중판위라는 이름이 붙었다. 제2위로부터 넘어온 소화물은 4위로 들어가기 전에 이곳에서는 소화물 입자 크기가 감소되고 여분의 물이 흡수된다.
     • 제4위 - 주름위(abomasum, 皺胃) : 제3위에서 가늘게 부서진 사료와 미생물의 일부는 제4위로 이동하여 위선으로부터 분비되는 위액에 의해 소화된다. 제4위는 단위 동물의 위와 같은 기능을 하므로 진위라고도 하며 위산, 펩신, 레닌 등의 소화 효소가 분비된다
       
       <그림 2> 소 반추위의 반추과정 모식도(좌)와 실물(우). (번호 순서대로 풀사료의 소화가 진행된다)
       
       
       <그림 3> 소의 위. 좌로부터 혹위(rumen), 벌집위(reticulum), 겹주름위(omasum), 주름위(abomasum)
     
     나. 반추위의 기능과 발달
     
     　　반추위의 가장 큰 기능은 일반가축이나 사람이 이용할 수 없는 섬유질 사료를 분해하여 이용할 수 있게 하여 준는 것이고, 섬유질 사료의 분해는 반추위 내에 있는 다양한 미생물들에 의해 일어나기 때문에 반추위내 미생물의 조성과 활성을 높여주는 것이 반추위의 기능을 높이는 길이다. 즉, 반추위 내의 온도, 수분, 산도(pH) 등을 잘 조절하여 미생물들의 성장조건을 만들어 줌으로써 바람직한 미생물들의 활성과 균형을 유지하고, 분해와 소화가 잘 일어날 수 있는 조건을 만들어주는 것이다. 반추가축이 섭취한 모든 사료는 미생물들의 다양한 소화과정을 거치면서 60-70%가 자체적으로 이용되고 일부 소화가 덜 된 사료는 소장에서 소화, 흡수된다.
     따라서 반추가축을 잘 키우기 위해서는 반추위의 기능을 먼저 이해하고 반추위가 잘 발달될 수 있도록 사양하는 것이다. 반추위의 기능이 커질려면 용적이 커야하고, 위벽이 두꺼우며 유두가 크기와 수가 많고 흡수력이 좋은 등 물리적인 발달을 촉진하고 위내 휘발성지방산의 생산을 증가시켜 반추위 벽에 에너지 공급을 증가하여 반추위 벽의 흡수 능력을 향상시키는 기능적 발달을 동시에 꽤하는 것이 바람직하다.
     
     (1) 반추위의 기능
     • 활발한 반추기능의 유지
       • 일단 섭취한 풀사료는 필요에 따라 제2위를 거쳐 다시 입으로 토해진 다음 다시 한번 어금니로 잘 씹어서 잘게 부숴지므로 미생물이 접촉할 수 있는 단면이 넓어지고 침과 골고루 섞이므로 2차 발효가 잘 일어나게 한다.
       • 반추위는 분당 2회 가량 계속적으로 운동을 하여 위 내 풀사료나 거친사료가 미생물들과 골고루 섞이게 함으로써 미생물에 의한 사료의 분해가 쉽게 일어나게 한다. 침은 반추위의 pH 안정화에도 큰 도움이 된다.
     • 반추 미생물들의 균형 유지와 성장환경 제공
       • 반추위내에는 많은 종류의 미생물이 있으며 위 내부 환경 변화에 따라 미생물의 성상(종류와 수)도 크게 달라진다.
       • 반추위내 미생물의 가장 큰 기능은 섬유소(Cellulose, Hemicellulose)의 분해이고, 아미노산의 합성, 비타민 B군과 K군의 합성, 미생물체 영양소의 공급 등을 들 수 있다
       • 사료의 종류에 따라 반추(침의 분비) 활동이 영향을 받고, 위내 pH에 영향을 미쳐 미생물 조성이 변한다.
       • 농후사료의 비율이 높으면 되새김이 줄어들고, 되새김이 줄어들면 침의 유입이 줄어들어 반추위의 운동성이 약해진다.
       • 반추위 운동이 약해지면 건물섭취량이 감소하고 pH도 감소하여 반추위 미생물도 섬유소 분해 박테리아는 줄고 전분분해 박테리아를 증가시키는 결과를 초래하게된다
     • 미생물에 의한 섬유소의 분해 및 비단백태 질소화합물의 이용
       • 초식가축이 이용하는 섬유질은 단위동물이 이용할 수 없는 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스 등이 있는데 이것들은 미생물의 체조직합성에 에너지원으로 이용되거나 발효되어 휘발성지방산을 공급하는 역할을 한다.
       • 요소 등의 비단백태 질소화합물(NPN)을 급여하면 반추위내 미생물에 의해 암모니아로 빠르게 분해된 후 미생물체단백질로 전환되어 소의 단백질원으로 이용된다. 한우의 경우 단백질요구량이 비교적 많지 않기 때문에 비단백태질소화합물을 급여할 필요성이 적지만 단백질함량이 낮은 사료를 급여하는 경우 효과적으로 이용할 수 있다.
     
     (2) 반추위의 발달
     　반추위의 발달은 성공적인 이유와 이유 후 성장률에 결정적인 영향을 미치기 때문에 매우 중요하다. 이유 시기에 일어나는 반추위의 변화는 흥미롭고 복잡하며 아직까지 완전히 알려져 있지 않다.
     • 갖 태어난 송아지는 젖을 먹기 때문에 반추위보다 소화효소가 분비되는 제4위가 잘 발달되어 있어 단위동물과 비슷하나 성장하면서 많은 변화를 하게 되는데 급여사료의 종류에 따라 발달정도가 상당히 달라진다.
       
       <표 2> 젖소의 성장에 따른 반추위의 발달과 상대적 비율(%)

       연 령	제 1위	제 2위	제 3위	제 4위
       생 시	25	15	10	60
       3-4개월	65	5	10	20
       성 우	80	5	7-8	7-8

       
       
       <그림 4> 나이에 따른 소와 양의 위 분포의 상대적 비율(Source : Parish 등, 2009)
       
     • 약 2개월령이 되면 반추위의 형태가 완전히 갖추어져 성우와 같게되고 미생물 군락이 완전히 형성되어 반추동물로서의 소화기능을 발휘하게 되며, 약 6개월령이 되면 중량비율적으로도 성우와 비슷한 반추위의 특성을 갖게된다
     • 반추위 발육과 기능을 발달시키기 위해서는 송아지에게 반드시 곡류가 함유된 고형사료를 건초와 같이 먹이는 것이 좋다.
       

       우유만 급여	우유 및 건초 급여	우유, 건초 및 곡류 급여
       <그림 5> 급여사료가 달랐을 때의 송아지 반추위 비교(생후 6주, Source ; Penn State. Dairy and Animal Science. 2009)
       송아지의 반추위는 우유 또는 우유＋건초를 급여 하였을 때보다 우유＋곡류＋건초를 급여 하였을 때 가장 잘 발달한다. 우유＋곡류＋건초를 급여하면 반추위의 용적도 가장 크고, 검은색을 띤 건강하고 융모돌기가 많은 반추위를 발달 시킨다. 여기에서 곡류의 지속적인 급여가 핵심적인 사양 기술이다

       
       
     • 이유사료 중의 곡류는 반추위내에서 발효될 때 휘발성지방산을 생성하고 그 화학적인 자극에 의해서 제1위의 기능이 발달하고 용적이 커지게 된다. 충분한 휘발성지방산을 생성하기 위해서는 기호성이 좋고 가용성 탄수화물을 많이 함유하는 사료가 좋다.
     • 6~8주령 까지 계속해서 곡류를 급여하면 반추위의 융모와 기능이 더욱 발달한다. 곡류 섭취량과 반추위의 발달은 깊은 상관관계가 있으므로 송아지의 반취위를 직접 조사하지 않더라도 곡류 섭취량을 보고 반추위의 발달정도나 이유시기를 결정하는 기준으로 삼을 수 있다. 만약 송아지가 하루에 0.7~0.9㎏의 곡류를 3일 연속 먹는다면 4주 후에는 언제든지 이유할 수 있다.
       <표 3> 육성기 젖소의 사료종류에 따른 반추위 상태 개선효과

       구분		배합사료+볏짚	완전혼합사료	방 목
       건물섭취량 (㎏/두/일)	배합사료	3.64	3.24	-
       	볏 짚	2.14	1.62	-
       	옥수수사일리지	-	4.86	-
       	알팔파 건초	-	1.09	-
       	목건초(환산)	-	-	10.46
       	소 계	5.78(81.9)	10.81(153.1)	10.46(148.2)
       조 : 농 비율(%)		37 : 63	70 : 30	100 : 0
       영양분 섭취량 (㎏/두/일)	조단백질(CP)	0.74(84.0)	0.93(105.2)	1.28(145.0)
       	에너지(TDN)	3.43(75.9)	4.33(95.8)	5.36(118.6)
       반추위용적(%)	제1위 ＋ 2위	80.2	88.8	85.6
       	제3위	17.1	9.5	12.4
       	제4위	2.7	1.7	2.0
       반추위 유두수(개/㎠)		40.32	50.15	51.38
       반추위 미생물수 및 효소	총 박테리아(×1010)	2.96	2.66	2.72
       	곰팡이(×105)	1.70	1.46	1.96
       	섬유소 분해박테리아(×106)	1.45	1.65	2.38
       	셀룰라아제(㎖/hr)	1.32	1.46	1.69
       반추위 휘발성지방산 (m ㏖/ℓ)	초 산	25.10	30.01	27.71
       	프로피온산	8.85	10.22	9.31
       	낙 산	6.34	10.01	7.09
       	초산/프로피온산	2.83	2.94	2.97

       주 : 1) 체중 300㎏, 일당증체 0.7㎏ 기준
       　 　2) ( )는 NRC 요구량 대비 비율
       　 　3) 방목기 : 4월～10월 기준
     
     다. 반추위 미생물의 중요성
     
     
     • 반추미생물이란 반추위에 존재하는 모든 미생물로 반추가축과 공생관계(symbiotic relationship)에 있다.
     • 반추미생물은 크게 3종류가 있다 - 그들이 살수있는 물리적 조건에 따라 달라진다
       • 세균(박테리아, bacteria)
       • 원생동물(protozoa)
       • 혐기성 곰팡이(anaerobic fungi)
     • 반추동물은 셀룰로오스나 탄수화물 중합체들을 분해할 수 있는 효소가 없다
     • 반추미생물은 반추가축이 섭취한 섬유질 사료를 소화하고 발효시키는 역할을 한다.
     • 반추미생물은 휘발성지방산(VFA), 메탄, 이산화탄소 및 암모니아를 생성한다
     • 반추가축은 미생물 발효의 최종산물을 필요한 영양소로 이용한다.
       
       (1) 반추위의 특성
       
       • 반추위는 개방된 지속 생태계이다. 사료를 섭취함으로써 반추미생물이 살아가는데 필요한 영양분이 계속 공급되고 있다.
       • 반추위의 용적이 크기 때문에 섬유소들이 충분히 소화/발효될 수 있는 적당한 부피와 체류기간이 보장된다
       • 셀룰로오스는 매우 느리게 소화되기 때문에 섬유질 사료가 충분히 소화되기 위해서는 반추위에 상당기간 머물러 있어야 하는데 반추위는 큰 입자는 선택적으로 오래 머물게 하고 주머니모양(혹위)의 구조로 되어있어 이것이 가능하다.
       • 반추위는 액체상(liquid phases)일 때와 고체상(solid phases)일 때의 통과속도가 다르다.

         <그림 6> 반추위 내용물의 3가지 상태(phase)

         • 용해성 최종 발효산물은 제1위 위벽을 통해 직접 흡수 되던가 액상과 함께 남게된다
         • 크기가 큰 조각들은 제3위로 넘어갈 수 있을 정도로 작게 부숴질 때까지 제1위에 남아 있게 된다. 이렇게 함으로써 성장속도가 느린 미생물들이 한꺼번에 씻겨 나가는 것을 방지하는데 도움이 된다.
       • 등쪽 소화물의 건물함량은 14~18%인데 비해 배쪽은 6~9%에 불과하다. 이러한 액상 조건이 미생물 균형을 맞추고 효소의 활성화에 최적조건이 된다.
       • 반추위의 구성성분(%) : 산소가 거의 없는 혐기적 상태이고 온도는 38~42℃(평균 39℃)
         <표 4> 일반적인 반추위내 가스의 조성

         Component	Average percent(%)
         Carbon dioxide (CO2)	65
         Methane (CH4)	27
         Nitrogen (N2)	7
         Oxygen (O2)	0.6
         Hydrogen (H2)	0.2
         Hydrogen sulfide (H2S)	0.01
         Source : Sniffen & Herdt, 1991.

       • 타액이 중탄산염(bicarbonate) 및 인산염(phosphate)을 공급하여 완충역할을 하므로 산도를(pH) 6.0~7.0 로 유지시킨다.
       • 미생물들은 사료, 물, 주변환경을 통하여 지속적으로 유입되나 반추위의 환경 때문에 정착하지는 않는다.
       
       (2) 반추위에서의 미생물의 존재 - 위 내용물의 존재 형태에 따라 다양한 상태로 존재한다
       
       • 액체상(Liquid Phase) : 탄수화물이나 단백질이 용해된 액체사료에 자유롭게 존재 - 총 미생물의 25%
       • 고체상(Solid Phase) : 사료입자에 붙어있는 미생물. 불용성 탄수화물(전분, 섬유소), 단백질을 분해한다 - 총 미생물의 70%
       • 반추위 상피에 붙어있는 미생물(Attached to Rumen Epithelium) - 총 미생물의 약 5%
       
       (3) 반추위 미생물의 종류
       <표 5> 반추미생물의 종류와 수

       구 분			숫 자(cells/㎖)	크 기(㎛)	예시
       세균 (Bcteria)	형 태	구형(球菌, cocci)	1010 ~ 1011	0.3 ~ 50
       		막대형(桿菌, bacilli)
       		나선형(spirilla)
       	구조적 특징 존재 유무	세포막 있음
       		세포질 구조
       		식별 부속물
       	발효물질 기능적	Cellulose utilizers
       		Hemicellulose utilizers
       		Starch utilizers
       		Sugar utilizers
       		Intermediate acid utilizers
       		Protein utilizers
       		Lipid utilizers
       		Methane utilizers
       원생동물(Protozoa)			105 ~ 106	3 ~ 300
       곰팡이(Fungi)		Neocallimastix frontalis	104	0.5~5000
       		Sphaeromonas communis
       		Piromonas communis

       
       
       • 박테리아(Bacteria)
         • 반추위 박테리아 숫자는 10 ~ 10¹¹ 개/㎖로 밝혀진 것만 200종이 넘는다.
         • 총 미생물 량의 50% 이상을 차지한다
         • 미생물적 단백질의 중요한 자원이다 - 반추가축 대사단백질의 75~80% 공급
         • 주로 풀사료의 섬유소를 소화할 수 있는 효소를 분비한다
         • 반추위 박태리아의 수명은 20분~3시간 정도이다
         • 메탄, 이산화탄소, 수소 등은 발효과정에서 생기는 중간 산물이다
         • 어떤 물질을 주 발효 기질에 따라 다음 <표 4>와 같이 분류할수도 있다.
         
         <표 6> 주 발효기질의 형태에 따른 반추위 박테리아의 구분
         

         주 발효 기질	대표적인 박태리아
         Major Cellulolytic Species	Bacteroides succinogenes
         	Ruminococcus flavefaciens
         	Ruminococcus albus
         	Butyrivibrio fibrisolvens
         Major Pectinolytic Species	Butyrivibrio fibrisolvens
         	Bacteroides ruminicola
         	Lachnospira multiparus
         	Succinivibrio dextrinosolvens
         	Treponema bryantii
         	Streptococcus bovis
         Major Ureolytic Species	Succinivibrio dextrinosolvens
         	Selenomonas sp.
         	Bacteroides ruminicola
         	Ruminococcus bromii
         	Butyrivibrio sp.
         	Treponema sp.
         Major Sugar-utilizing Species	Treponema bryantii
         	Lactobacillus vitulinus
         	Lactobacillus ruminus
         Major Proteolytic Species	Bacteroides amylophilus
         	Bacteroides ruminicola
         	Butyrivibrio fibrisolvens
         	Streptococcus bovis
         Major Lipid-utilizing Species	Anaerovibrio lipolytica
         	Butyrivibrio fibrisolvens
         	Treponema bryantii
         	Eubacterium sp.
         	Fusocillus sp.
         	Micrococcus sp.
         Major Hemicellulolytic Species	Butyrivibrio fibrisolvens
         	Bacteroides ruminicola
         	Ruminococcus sp.
         Major Amylolytic Species	Bacteroides amylophilus
         	Streptococcus bovis
         	Succinimonas amylolytica
         	Bacteroides ruminicola
         Major Methane-producing Species	Methanobrevibacter ruminantium
         	Methanobacterium formicicum
         	Methanomicrobium mobile
         Major Acid-utilizing Species	Megasphaera elsdenii
         	Selenomonas ruminantium
         Major Ammonia-producing Species	Bacteroides ruminicola(HC, S, P, NH3 Prod.)
         	Megasphera elsdenii
         	Selenomonas ruminantium
         	Butyrivibrio spp.
         Source: Church, D. C., ed. The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition.Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall, 1988.

         
         
       • 원생동물(Protozoa)
         • Protozoa는 박테리아보다 크고 위액 ㎖ 당 10⁶마리 들어 있다.
         • 총 미생물량의 50%를 차지(박테리아와 같음). 위 내용물의 2%, 미생물 단백질의 60% 차지
         • 두 종류의 protozoa가 있다. ciliates가 많고 Flagellate 종도 있다.
           • Entodiniomorphs : 유익. 섬유소를 분해하는 효소 생산
           • Holotrichs : 유해. 박테리아를 잡아먹어 숫자를 감소시켜 미생물적 단백질도 줄어든다. 수용성 당도 소비.
         • 3~6주령의 어린 송아지의 정상적인 위에서 많이 보인다.
         • 산도에 약하여 낮은 산도를 유도하는 사료를 주면 반추위에서 사라진다.
         • 원생동물 없이도 반추기능은 있으나 있을 때 더 잘 된다. 전분소화의 약 20-40%를 담당.
         • 사료, 박테리아, 곰팡이, 포자 및 작은 프로토조아도 닥치는 대로 잡아 먹고 산다.
         • 철저한 혐기성이고 생존기간은 8~36시간이다
         
         
       • 곰팡이(Fungi)
         • 혐기성 유주자(游走子) 생성 곰팡이는 최근에 알려졌다.
         • 총 미생물량의 8% 담당
         • 식물체에 달라붙어 섬유소를 분해하는 중요한 미생물
         • 소량의 리그닌을 작은 입자로 분해하여 박테리아가 소화할수 있게 해준다.
         • cellulose 및 hemicellulase에 활성이 높다.
         • 24시간의 발아주기를 가진다.
       
       (4) 반추위 미생물의 정착과정
       
       • 태어난지 수 시간 안에 혐기성 박태리아(Anaerobic bacteria)가 나타난다.
       • 2~4일에 셀룰로오스분해 박테리아(cellulolytic bacteria) 및 메탄생성 원시동물이 나타난다.
       • 2주차에 혐기성 공팡이 군락이 형성된다.
       • 3주차에 ciliate protozoa가 정착되기 시작한다.
       
       (5) 반추위내의 산도와 미생물과의 관계
       
       • 반추 위내 산도는 미생물 수를 결정짓는 큰 변수이고 미생물 성장효율 역시 위내 산도에 따라 변한다
       • 셀룰로오스 분해 박테리아, 메탄 생성 박테리아 및 곰팡이는 위내 산도가 6.0이하로 한번만 내려가도 많은 영향을 받는다.
       • 대부분의 경우 반추위내 산도는 급여사료에 따라 변한다.
       • 섬유질 분해세균류의 적응 산도는 pH 6.2 ~ 6.8 이므로 어느 정도의 완충력은 있음.
       • 사료 분해가 진행되면 산이 발생하여 산도저하가 일어나고 특히 농후사료인 경우에는 매우 빠르게 일어난다.
       • 발효진행으로 낮아지는 산도는 되새김질 할 때 분비되는 침(1일 150 ~ 200리터)에 의하여 중화시킬 수 있다.
         
         

         	제1위 내 pH는 미생물 균형과 VFA 생성에 지대한 영향을 미치고 산도에 따라 활성 미생물도 다르다. 산도에 따른 미생물의 활성도를 보면 크게 두 종류로 나눌 수 있는데, 섬유소 분해 미생물과 메탄 생성 미생물의 활성은 산도 6.2 ~ 6.8에서 가장 높고 6.0 이하로 떨어지면 급격히 감소한다. 한편 전분 분해 미생물은 낮은 산도인 5.2 ~ 6.0에서 활성도가 높고 일부 원생동물은 산도 5.5 이하가 되면 급감한다. 이렇게 모든 상황을 고려할 때 반추위의 산도가 5.8 ~ 6.4 가 유지될 수 있도록 사료를 급여해야 한다. 자료 : Kaufman 등, In Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants. 1980
         <그림 7> 반추위 내의 산도(pH)에 따른 미생물 활성 및 생성물질의 변화

     
     라. 반추위에서의 각종 영양소의 소화율
     
     　　반추가축은 단위동물과 달리 반추위에서의 소화율이 매우 높다. 일반적으로 반추가축에 사료를 급여했을 때 제1위 내에서 유기물의 65%. 질소화합물의 25%, 세포막물질의 85%. Cellulose의 90%. 가소화탄수화물의 82-90%가 소화되며, 특히 조섬유가 많이 함유되어 있는 사료는 제 l위에서 소화율이 높고 사료 중의 섬유질은 제 l. 2위 내에서 거의 소화가 이루어진다. 이와 같이 급여사료의 65%가 반추위에서 소화되므로 반추가축에 있어서 반추위는 가장 중요한 소화기관 이라고 할 수 있다.
     
     

     <그림 8> 반추위에서의 탄수화물의 소화

     • 반추위에서의 탄수화물의 소화
       반추위내 미생물의 가장 중요한 기능은 인간이 소화할 수 없는 섬유소의 분해이다. 반추동물이 섭취하는 사료의 약 75%는 탄수화물이며 목초와 같은 풀사료에는 주로 CeIIuIose. HemicelluIose. Pectin. Fructan, 전분 형태의 탄수화물이 포함되어 있다. 반추위내 미생물은 이들 탄수화물을 분해하여 VFA를 생성하며 주요 에너지원으로 쓰인다. 생산된 휘발성지방산은 문맥을 동하여 대부분 반추위에서 홉수되며(약 76%) 나머지는 제3위와 제4위에서(약 l9%), 약간은 소장(약 5%)에서 홉수된다.
     • 휘발성지방산은 초산·프로피온산·낙산으로 나누며 일반적인 생산비율은 65 : 20 : 9 이나 사료의 종류. 조농비율. 가공의 정도 등에 따라 달라진다. 풀사료를 많이 급여 할수록 cellulose 분해 박테리아의 수가 증가하여 초산의 생성비율이 높아지며, 농후사료의 급여비율이 높아지면 전분분해박테리아 수가 증가하고 cellulose 분해 박테리아 수가 작아지며 프로피온산의 생성 비율이 높아진다.
     • 초산은 체내에서 에너지원 및 유지방의 합성에 이용되며 프로피온산은 에너지원 또는 체지방의 합성에 이용된다. 풀사료의 급여비율이 낮을 경우 유지방율이 저하되는 것은 초산의 생성비율이 저하되기 때문이며 비육우 사육에 있어 농후사료 급여율을 높여야 지방축적이 이루어지는 것은 프로피온산이 체지방 합성을 촉진하기 때문이다.
       
       <표 7> 알팔파 건초의 탄수화물 소화율 ( % )

       구 분	NFE	조섬유	ADF	CeIlulose	Hemicellulose
       반추위	64.3%	48.9	46.2	56.2	60.5
       장	3.4	4.0	6.1	1.0	1.6

       
       <표 8> 사료 종류에 따른 휘발성 지방산의 생성비율( % )

       구 분	초 산	프로피온산	낙 산	기 타
       목 초 건 초	69 - 70	17 - 18	7 - 8	3 - 4
       건초＋농후사료(l:l)	65	20	9	5 - 6
       옥수수 곡류	59	27	8	5 - 6

       
       
     • 단백질의 소화
       사료속에 들어 있는 단백질은 반추위 내에서 미생물에 의해 분해되는 것과 분해되지 않는 두가지가 있다. 전자를 분해단백질. 후자를 비분해단백질(Bypass protein) 이라고 하며 분해단백질은 반추위 내에서 반추미생물에 의해 암모니아로 분해된 후 반추미생물의 체구성에 이용되어 미생물체단백질을 형성하며 미생물체 단백질은 장에서 흡수된다.
     • 비분해단백질은 반추위 내에서 미생물에 의해 분해되지 않고 반추위를 통과한후 소장에서 직접 흡수된다. 따라서 비분해단백질은 소화흡수율이 높은 반면 분해단백질은 미생물에 의한 분해, 미생물체단백질의 형성. 재분해 소화과정을 거치면서 소화홉수율이 매우 낮아진다. 비분해단백질은 면실. 가열처리 대두. 알팔파 큐브 등에 많이 함유되어 있으며 젖소의 경우 산유초기 영양소가 부족할 때 이들 사료를 급여하는 이유가 여기에 있다.
       
       <그림 9> 반추류의 소화와 흡수 요약(자료: Pennsylvania State Univ., 1996, 재편집)
   
   
   
2. 반추가축에 있어서 풀사료의 기능과 중요성
   
   가. 풀사료의 기능
   
   　반추가축은 풀만먹고 살 수 있게 진화된 가축인데 풀사료의 기능과 중요성을 새삼 언급하는 것은 웃기는 일이다. 그런나 언제부턴가 경제적이라는 이유로(상대적로 싼 수입 농후사료와 경영이득) 혹은 귀찮다는 이유로(초지나 사료작물의 자가생산 과정) 반추가축의 주 사료가 농후사료로 알고 풀사료를 보조사료 쯤으로 여기는 이상한 나라에서는 분명 집고 넘어가야 할 일이다. 분명한 것은 반추가축의 주사료는 풀사료이고 농후사료는 보충사료(complement)에 불과하며 이를 무시할 때에는 가축의 생리적 문제에서부터 분뇨처리와 같은 환경문제와 광우병과 같은 사회문제를 일으키는 원인이 될 수도 있다는 것이다. 반추가축에게 풀사료가 얼마나 중요하고 어떤 역할을 하는지 다시 한 번 정리하면 다음과 같다.
   
   
   • 풀사료는 가축이 필요한 모든 영양소(단백질, 에너지, 비타민 및 광물질)의 대부분을 공급한다.
     • 비육우 사료의 75%. 착유사료는 40 ~ 50%, 건유우 및 육성우 사료의 90 ~ 100%는 풀사료(미국)
     • 한우 생산비 중 사료비 비중 70% 내외 - 사료비 절감이 경영성패 좌우(한국)
   • 풀사료의 양과 질은 가축의 건물섭취량, 유생산량 및 유성분 등에 영향을 미치며 특히 에너지섭취량에 영향을 준다.
   • 사료 중 섬유질의 양과 질이 적당했을 때 건물섭취량과 에너지섭취량이 최고에 달한다(Clark 및 Davis; 1983, Spahr 등; 1966, Waldo; 1986)
     • 풀사료는 위와 장 운동을 촉진시키고 소화관 내용물의 이동 속도를 유지 시킨다.
     • 반추위에 물리적 자극을 가해 반추작용과 타액분비를 유지·촉진한다.
     • 휘발성 지방산의 균형있는 생성비율을 유지하여 유지율을 3.6이상으로 유지한다.
     • 위의 중간에서 땟목 역할을 함으로써 체류기간이 길어지고 그 결과 다른 사료의 소화율도 증진된다.
   • 각종 대사성 질병과 번식장애를 예방한다.
   • 소의 소화기관을 채워줌으로써 포만감(rumen fill)을 주어 가축에게 행복감을 준다.
   • 반추위내의 산도(pH)를 일정하게 유지시키는 등 제1위내 미생물의 균형을 유지시킨다.(Clark 및 Davis, 1983) 풀사료는 반추위벽을 믈리적으로 자극하여 반추작용을 일으키고, 반추를 통하여 타액과 사료가 잘 혼합됨으로써 제 1위내의 산도(pH)가 저하되는 것을 방지하며 반추위내 미생믈을 잘 유지시켜 소화 및 흡수를 돕는 작용을 한다.
   • 소의 경제수명을 늘리고 궁극적인 생산성 향상에 기여한다.
   • 보다 친환경적이고 지속가능한 농업의 형태이다. - 농후사료 수입·이동에 따른 지역적 영양불균형과 처리, 탄소배출 등 억제
   • 유지율의 향상 또는 유지기능을 한다(Chandler; 1990, Van Soest 등; 1991)
   
   
   나. 풀사료 부족 농후사료 과다급여로 인한 직접·간접적인 손실
   
   　전분이나 당류가 많은 곡류사료를 다량으로 급여하면 반추위에서 발효가 너무 빨리 일어나 반추위 내의 산도가 급격하게 저하된다. 위내 산도가 내려가면 위내 섬유소(CelluIose 및 HemiceIlulose) 분해 미생물 숫자가 줄어들고 전분 분해 미생물이 증가하여 위내의 미생물 균형이 깨어지므로 반추위 기능이 저하된다. 이로 인하여 급성소화불량이나 식욕감퇴가 일어나고, 낮은 산도에서는 젖산이 많이 생성되어 젖산증독이 일어나서 가축 생산성이 떨어지게 된다. 또 낮은 산도에서는 초산 생성이 낮아져 유지율이 감소하고 프로피온산 함량 증가에 따라 생성된 체지방은 간과 번식 기관에 축척되어 각종 대사성 질병과 번식장애를 유발시켜 가축의 수명을 단축시키는 주요 원인이 된다.

   <그림 10> 젖소의 번식장애 요인과 빈도

   
   
   
   • 젖소의 경우 저지방유에 의한 주수입원 감소
   • 번식장애에 의한 송아지 생산 감소 및 유량감소
   • 경제년한(특히 고능력우) 감소에 의한 감가상각비 증가 및 순수익 감소
   • 증체불량 및 저등급육 생산으로 생산성 저하
   • 각종 질병의 다발과 치유능력 감소로 인한 약품 등 유지비 상승
   • 건물 섭취량(DMI)과 에너지 섭취량 감소
   • 반추위의 생리적 장해에 의한 소화흡수 감소 및 질병유발
     • 제 4위 전위, 지방괴사증, 간농양, 저지방, 케톤증, 제엽염, 설사 등 만성 대사성 질병 다발
   
   
   다. 적정 풀사료 권장량(조농비)
   
   　풀사료의 섬유질이 적당하면 제1위 내 pH를 일정 수준으로 유지하고, 미생물의 활성을 높이고, 반추위내 사료입자의 체류시간을 길게 하여 모든 급여 사료의 소화율을 향상시키고 섬유질이 높은 부산물 등 주변의 부존자원들을 최대로 활용함으로써 사료비를 줄여 가축생산성 향상에 크게 기여할 수 있다. 그러나 섬유질이 너무 많으면 장내 통과속도가 느려지고 반추위의 크기가 한정되어 있는 관계로 반추위 내의 팽만감이 증가하여 더 섭취할 수 없는 물리적인 한계에 이르게 된다. 이렇게 되면 가축의 생리적인 요구량에 부족하게 되므로 유량이나 증체가 낮아져 생산성이 떨어지고 질병, 번식장애 등 여러 문제들이 발생된다. 사료의 섭취량을 제한하는 급여사료의 용적밀도, 소화율, 반추시간, 총 저작시간, 소화물 통과속도 등은 풀사료와 상관관계가 깊기 때문에 최소 풀사료 비율은 영양관리 지표의 기본이 된다.
   
   
   • 급여사료 중 최적 풀사료 급여량은 농가마다 다르고, 풀사료의 양과 질, 가격 등이 중요한 고려사항이 되며, 가축의 요구량과 사양관리 전략 즉, 탄수화물, 단백질, 에너지 균형 등을 고려하여야 한다. 일반적으로 풀사료는 가장 경제적인 사료이므로 풀사료의 질이 높을수록 풀사료의 비율을 높일 수 있고 경제성도 그 만큼 높아진다. 최적 조농비율은 사료분석에 기초한 사료배합을 통하여 얻을 수 있다(FAQ #25683, Cornell University Cooperative Extension)
   • 사초 NDF를 가축 체중의 0.9%까지 급여(예를 들어 체중이 600㎏ 젖소라면 5.4㎏, Hutjens, 2008)
   • <표 9> 젖소의 체중 대비 조사료 유래 NDF 권장 섭취량 (자료 : Wangsness Müller, 1981 단위: 체중%)

     구　분			산　차　수
     			1	2	3
     육　성　우		1.0	-	-	-
     건　유　우		-	0.8	0.9	1.0
     착유우	분만 후 0 ~ 30일	-	0.85	0.95	1.05
     	분만 후 30 ~ 60일	-	0.90	1.0	1.1
     	분만 후 60일 이상	-	1.0	1.1	1.2
     주 : 풀사료 유래 NDF를 70~80%로 할 때 옥수수사일리지가 주종일 경우에는 조사료 유래 NDF는 70%, 　　옥수수 silage와 grass silage 혼합이 주종일 경우에는 조사료 유래 NDF는 75% 제공되는 것을 원칙으로 한다.

     
     
   • <표 10> 젖소에 대한 사료 급여 중 NDF, ADF 및 비섬유성탄수화물(NFC) 권장함량 (NRC, 2001) (단위 : 건물기준, %)
     

     최소 풀사료 유래 NDFa	최소 사료 NDF	최대 사료 NFCb	최소 사료 ADFc
     19d	25d	44d	17d
     18	27	42	18
     17	29	40	19
     16	31	38	20
     15d	33	36	21
     a 식물성 물질을 다량 함유한 모든 사료는 풀사료로 간주; 예) 옥수수사일리지는 곡물원임에도 불구하고 풀사료로 간주. b 비섬유성탄수화물은 다음 식으로 계산된다. NFC = 100 - (% NDF ＋ % CP ＋ % Fat ＋ % Ash) c 최소 사료 ADF 권장량은 NDF 함량으로부터 계산. d 사료 내 섬유소 함량은 표에 나타난 최소치의 권장량보다 적고, 젖소에게 44% 이상의 NFC 급여는 제한하고 있음.

     
     
   • <표 11> 풀사료와 농후사료 급여 비율이 착유우의 휘발성지방산(VFA) 생산에 미치는 영향
     

     풀사료 : 농후사료 비율	Molar ratios, %
     	Acetate	Propionate	Butyrate
     100 : 00	71.4	16.0	7.9
     75 : 25	68.2	18.1	8.0
     50 : 50	65.3	18.4	10.4
     40 : 60	59.8	25.9	10.2
     20 : 80	53.6	30.6	10.7
     Source : Phillipson, 1970

     
     
   • <표 12> 급여 사료 중 풀사료 및 섬유질의 특성이 젖소의 물리적 반응에 미치는 영향
     

     사료중 긴 벼과 건초비율(%)	100	80	60	40	20	0	Source :
     NDF(중성세제불용섬유, %)	70	59	48	36	25	14
     NDF의 유효섬유질 비율(%)	70	57	44	32	18	6
     반추 저작 시간 (분 / 일)	1,080	1,040	970	820	520	320
     타액 분비량 (ℓ/ 일)	200	196	189	174	143	123
     타액내 중탄산염(㎏ / 일)	2.5	2.4	2.3	2.2	1.8	1.5
     반추위내 산도(pH)	6.8	6.7	6.5	6.2	5.8	5.0
     반추위내 VFA생산량(mM)	85	95	105	115	125	135
     반추위 초산(molar %)	70	66	61	55	48	40
     반추위 프로피온산(molar %)	15	18	22	27	33	40
     초산 : 프로피온산 비율	4.7	3.7	2.8	2.0	1.4	1.0
     유지방 함량 (%)	3.7	3.6	3.5	3.4	3.0	1.0
     자료 : Mertens, D.R., 11th Annual Florida Ruminant Nutrition Symposium, Jan. 13-14, 2000

     
     
   • 유효섬유질(Effective fiber)
     • What is Effective Fiber
       반추를 촉진시킬 수 있는 섬유소. 최소 유효섬유질 수준을 맞추지 못하면 여러 가지 대사성질병이 나타난다. 섬유소 섭취량이 적으면 반추가 줄어들고, 반추가 줄어들면 타액분비와 반추위내 통과속도가 줄어들고 반추위의 운동성이 감소한다. 그 결과 제1위 과산증으로 사료섭취량 감소, 건물섭취량 감소, 제엽염 및 부전각화증의 원인이 된다.
     • 불충분한 반추로 유지방 함량이 줄어든다.
     • 반추 촉진 효율성에 영향을 미치는 사료의 3가지 주요 특성
       • 화학적 성분(chemical composition - fiber level)
       • Functional specific gravity
       • Particle size
     • 최소 식이 NDF 수준은 25%. 그 중의 75%는 풀사료에서 기인 되어야 함(즉, 급여량의 18.75% 이상은 풀사료 NDF이어야 함)

1. 소목(ARTIODACTYLA, 우제목) : 척추동물 포유류 중 발굽이 있는 동물(유제류, 有蹄類, Ungulata)의 일부
   가. 돼지아목 (Suina)
   나. 핵각아목 (Tylopoda) : 11 과
   • Camelidae : 9 속
     • Camelus
     • lama
     • Vicugna
     • Alforjas, Blancocamelus, Hemiauchenia, Palaeolama, Pliauchenia, Procamelus 등 6속
   • Agriochoeridae, Anoplotheriidae, Cainotheriidae, Cebochoeridae, Dichobunidae, Helohyidae, Merycoidodontidae, Oromerycidae, Protoceratidae, Xiphodontidae 등 10과
   다. 반추아목 (Ruminantia) : 6과 77속 213종
   • 애기사슴(Tragulina)하목
     • 애기사슴과 (Tragulidae) : 3속 8종 - 애기사슴(Chevrotains - mouse deer)
   • Pecora하목 - the "horned" ruminants 74속 205종
     • 사향노루과 (Moschidae) : 1속 7종 - 사향노루(Musk deer)
     • 영양붙이과 (Antilocapridae) : 1속 1종 - Pronghorn
     • 기린과 (Giraffidae) : 2속 2종 - Giraffe
     • 사슴과 (Cervidae) : 19속 51종
       • Subfamily Capreolinae : 9속 22종 - elk, moose, huemul, brocket, pudu 등
       • Subfamily Cervinae : 9속 28종 - Chital, milu, muntjac, sambar 등
       • Subfamily Hydropotinae : 1속 1종 - Chinese water deer
     • 소과 (Bovidae) : 51속 144종
       • 소아과 (Bovinae) : 9속 24종 - 소(cow), bison, yak, nilgai, buffalo, eland, bongo, nyale, kudu 등
       • Subfamily Cephalophinae: 3속 18종 - duikers 등
       • Subfamily Hippotraginae: 3속 8종 - Addax, grazing antelopes, oryx 등
       • Subfamily Antilopinae: 15속 38종 - gazelles, saiga, springbok, rhim, dik-dik, suni 등
       • 양아과 (Caprinae) : 12속 35종 - 양(sheep), goat, tur, ibex, serow, tahr, goral, chiru, chiru 등
       • 리드벅아과 (Reduncinae) : 3속 9종 - Lechwe, Puku, Rhebok, reedbuck 등
       • 임팔라아과 (Aepycerotinae) : 1속 1종 - impala.
       • 리복아과 (Peleinae) : 1속 1종 - rhebok.
       • 하테비스트아과 (Alcelaphinae) : 4속 10종 - hartebeest, hirola, 누(gnu), tsessebe 등
         
         Source: Wilson, D. E., and D. M. Reeder [editors]. 2005. Mammal Species of the World (3rd Edition). Johns Hopkins University Press, 2,142 pp.
   ※ 有蹄類에는 발굽이 짝수(2)인 우제류(偶蹄類:소류), 기제류(奇蹄類:말류), 바위너구리류(岩?類, Procavia capensis), 장비류(長鼻類-인도코끼리), 바다소류(海牛類-바다소, Dugong), 관치류(管齒類-땅돼지-Orycteropus afer) 등이 포함된다